DEGRADASI KOMPONEN LIGNOSELULOSA

DEGRADASI KOMPONEN LIGNOSELULOSA OLEH KAPANG PELAPUK PUTIH | PDF |340KB|

Lignoselulosa merupakan komponen utama tanaman yang menggambarkan jumlah sumber bahan organik yang dapat diperbaharui. Lignoselulosa terdiri dari selulosa, hemiselulosa, lignin dan beberapa bahan ekstraktif lain. Semua komponen lignoselulosa terdapat pada dinding sel tanaman. Susunan dinding sel tanaman terdiri dari lamela tengah (M), dinding primer (P) serta dinding sekunder (S) yang terbentuk selama pertumbuhan dan pendewasaan sel yang terdiri dari lamela transisi (S1), dinding sekunder utama (S2) dan dinding sekunder bagian dalam (S3)
Selulosa merupakan komponen utama penyusun dinding sel tanaman. Kandungan selulosa pada dinding sel tanaman tingkat tinggi sekitar 35-50% dari berat kering tanaman (Lynd et al. 2002). Selulosa mengandung sekitar 50-90% bagian berkristal dan sisanya bagian amorf.
Jumlah hemiselulosa biasanya antara 15 dan 30 persen dari berat kering bahan lignoselulosa (Taherzadeh 1999). Lignin sulit didegradasi karena strukturnya yang kompleks dan heterogen yang berikatan dengan selulosa dan hemiselulosa dalam jaringan tanaman. Lebih dari 30 persen tanaman tersusun atas lignin yang memberikan bentuk yang kokoh dan memberikan proteksi terhadap serangga dan patogen (Orth et al. 1993).
Struktur berkristal serta adanya lignin dan hemiselulosa disekeliling selulosa merupakan hambatan utama dalam menghidrolisis selulosa. Kristalisasi selulosa dan pengerasan fibril selulosa oleh lignin membentuk suatu senyawa lignoselulosa yang keras. Efisiensi pemanfaatan selulosa sebagai sumber energi bagi ternak ruminansia sangat tergantung pada kemampunan ternak untuk memutus ikatan yang memproteksi selulosa dari serangan enzim selulase. Selulosa dan hemiselulosa pada lignoselulosa tidak dapat dihidrolisis oleh enzim selulase dan hemiselulase kecuali lignin yang ada pada substrat dilarutkan, dihilangkan atau dikembangkan terlebih dahulu.               
Degradasi lignin membutuhkan enzim ekstraseluler yang tak spesifik karena lignin mempunyai struktur acak dengan berat molekul yang tinggi. Lignin biasanya terakumulasi selama proses degradasi lignoselulosa. Lignin selain dapat digedradasi oleh sekelompok mikroorganisme, dalam konsisi lingkungan tertentu dapat juga didegradasi oleh faktor abiotik seperti dengan senyawa alkali (Blanchette et al. 1991) atau radiasi ultra violet (Vähätalo et al. 1999), namun hanya kapang pelapuk putih yang mampu mendegradasi lignin secara efektif (Blanchette 1995). Degradasi lignin oleh bakteri  seperti Streptomyces  sp. (Crawford et al. 1983) dan Actinomycetes (Kirk dan Farrell 1987) terjadi seperti oksidasi yang dilakukan oleh kapang pelapuk putih, namun bakteri hanya mampu mendegradasi sebagian kecil molekul lignin. Spesies kapang yang mampu mendegradasi lignin dapat dikelompokkan menjadi white-rot, brown-rot dan  soft-rot fungi.
White-rot fungi terdapat pada kelompok Basidiomycetes dan Ascomycetes. Kapang ini  dapat mendegradasi lignin secara lebih cepat dan ekstensif dibanding mikroorganisme lain. Tingkat dan laju pengurangan polisakarida dan lignin dari substrat dapat berbeda diantara spesies white-rot fungi (Adaskaveg et al. 1995). Kapang ini ada yang mampu mendegradasi lignin secara selektif dan ada pula yang  non selektif (Blanchette 1995; Hatakka 2001). Kapang pelapuk putih selektif (contoh: Ceriporiopsis subvermispora, Dichomitus squalens, Phanerochaete chrysosporium,  Phlebia radiata), lignin dan hemiselulosa didegradasi lebih banyak dibanding selulosa, sedangkan  kapang non selektif  (contoh: Trametes versicolor and Fomes fomentarius), mendegradasi semua komponen lignoselulosa dalam jumlah yang sama (Rayner dan Boddy 1988; Blanchette 1995; Hatakka 2001).
Brown-rot fungi terutama termasuk dalam kelas Basidiomycetes. Kapang ini mendegradasi selulosa dan hemiselulosa sangat efeisien dengan mekanisme yang berbeda dari organisme lain yang melibatkan reaksi non enzimatik dan tanpa enzim eksoglukonase (Blanchette 1995). Keberadaan lignin memacu degradasi selulosa oleh brown-rot fungi meskipun lignin didegradasi dalam tingkat yang lebih kecil terutama pada lamela tengah dinding sel yang kaya lignin (Tuomela 2002; Blanchette 1995; Hatakka 2001). Kapang Polyporus ostreiformis mampu menghasilkan enzim MnP and LiP, tetapi kemampuannya dalam degradasi lignin lebih rendah dibanding P. chrysosporium (Dey et al. 1994).
Soft-rot fungi terutama hanya terdapat pada daerah dengan lingkungan yang ekstrim bagi kapang pelapuk dari kelas basiodiomycetes seperti lingkungan yang terlalu basah atau terlalu kering (Blanchette et al. 1991, Blanchette 1995). Kapang ini juga mempunyai tingkat toleransi yang lebih baik terhadap temperatur, pH dan keterbatasan oksigen dibanding  kapang pelapuk lain.
Enzim lignoselulolitik terdiri dari sekumpulan enzim yang terbagi dalam dua kategori yaitu hidrolitik dan oksidatif. Enzim hidrolitik mendegradasi selulosa dan hemiselulosa dan setiap enzim bekerja terhadap substrat yang spesifik. Enzim oksidatif merupakan enzim non-spesifik dan bekerja melalui mediator bukan protein yang berperan dalam degradasi lignin. Enzim pendegradasi lignin ini secara umum terdiri dari dua kelompok utama yaitu laccase (Lac) dan peroxidase (Perez et al. 2002) yang terdiri dari lignin peroxidase (LiP) dan manganese peroxidase (MnP) (Chahal dan Chahal 1998). Ketiga enzim ini bertanggung jawab terhadap pemecahan awal polimer lignin dan menghasilkan produk dengan berat molekul rendah pada kapang pelapuk putih (Akhtar et al. 1997).  Tidak semua kapang pelapuk putih menghasilkan ketiga jenis enzim sekaligus. T. versicolor dan P.chrysosporium hanya menghasilkan  LiP and MnP (meskipun penelitian Srivivasan et al. (1995) menunjukkan bahwa P. chrysosporium BKM-F1767 menunjukkan aktivitas enzim menyerupai laccase), sedangkan C. subvermispora hanya menghasilkan MnP and laccase, dan Phlebia ochraceofulva hanya menghasilkan LiP and laccase.

ARTIKEL LENGKAP : DEGRADASI KOMPONEN LIGNOSELULOSA OLEH KAPANG PELAPUK PUTIH |PDF|340KB|